The primary visual cortex (V1) codes fundamental attributes of visual

stimuli, representing them in the coordinated and dynamic activity of

populations of neurons. Does this representation follow simple

mathematical rules? Are these rules stable or do they change according

to stimulus history, strength, or configuration? We addressed these

questions with experiments performed in anesthetized cats, where we

recorded from populations of V1 neurons using multielectrode arrays.

Stimuli were rapid sequences of gratings, drifting gratings, and plaids obtained by summing two such gratings. In response to sequences

of gratings, the cortex adopts a very simple coding scheme: responses

to subsequent stimuli simply sum to each other, thus forming a

representation that is easily decoded.  This basic linear

representation, however, is only the scaffolding for more complex,

nonlinear operations that make the cortex extremely adaptive. First,

when stimuli are varied in strength, the cortical responses are scaled

in a nonlinear way, without disrupting the ratios of firing rate

across neurons that participate in the response. Second, in response

to sums of stimuli of different strength, the cortex no longer

performs simple summation but rather switches to winner-take-all

competition, as explained by a simple model based on divisive

normalization. Third, the cortex shows a marked ability to adapt to

the statistics of the stimuli: it changes the selectivity and

responsivity of neurons just as needed to counteract any biases in the

recent history of stimulation. It is likely that the rules that we

have uncovered are not specific to area V1 but are rather general

rules of operation of cortical populations. They may act as guide to

research in the underlying mechanisms and circuits and to research in

the fundamental neural computations that lead to perception and

behavior.  Website: http://www.cortexlab.net/